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CERVEAU HUMAIN
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Edité par Encyclopædia Universalis - 2022
Comprendre l'organisation du tissu cérébral et sa logique est l'une des questions centrales de la neurobiologie moderne. Or le cerveau humain est la structure vivante la plus complexe que nous connaissons. Cet organe n'est pas homogène et sa complexité s'exprime par la juxtaposition de différents territoires dont les fonctions sont plus ou moins bien spécifiées.Les cellules nerveuses sont nommées neurones et, bien que leur fonctionnement dépende d'un autre type cellulaire (les cellules gliales), tout indique que le neurone est l'unité fonctionnelle à l'origine des différentes fonctions que réalise le système nerveux. Rappelons que le cerveau humain comprend des milliards de neurones (de 1011 à 1012), répartis localement en circuits. Ces derniers correspondent soit aux régions corticales, s'ils sont arrangés en strates parallèles ou en colonnes profondes, soit aux noyaux, s'ils sont regroupés en amas moins structurés. Cependant, régions corticales et noyaux profonds ne constituent pas des entités fonctionnelles indépendantes et communiquent grâce à des connexions multiples établies par des projections d'axones pour former des systèmes organisés sous formes de réseaux. La seconde composante à laquelle ces voies sont connectées est dite centrale : elle est formée par les centres nerveux : chez l'homme, la moelle épinière et à l'encéphale. Situé dans la boîte crânienne, ce dernier comprend le télencéphale avec ses deux hémisphères cérébraux, droit et gauche, se rattachant l'un à l'autre par le corps calleux, en dessous duquel est le diencéphale, puis le tronc cérébral et, dorsalement sur celui-ci, le cervelet.Sur la base de données anatomiques et fonctionnelles, on a distingué deux régions cérébrales. La partie la plus externe du cerveau, le cortex cérébral, qui enveloppe l'ensemble de la masse cérébrale, est constituée de réseaux relativement peu sensibles aux régulations génétiques. En revanche, elle est constamment remodelée par l'expérience du sujet. Les réseaux neuronaux du cortex cérébral sont donc instables, malléables, partiellement innés mais largement influencés par des facteurs épigénétiques. À l'inverse, les régions plus profondes du cerveau, en position interne et basale par rapport au cortex, autrement dit le cerveau basal, ne réagissent structurellement que très peu aux changements qu'ils soient environnementaux ou expérimentaux ; ces structures sont stables, génétiquement spécifiées et d'origine évolutive ancienne (cf. système nerveux - Neurogenèse). On a qualifié abusivement ce cerveau, ici dénommé « basal », de reptilien. Nous verrons comment ses territoires sous-corticaux, en gérant la totalité des grandes fonctions vitales, assurent la parfaite adéquation d'un sujet à son milieu.On sait aujourd'hui, grâce à la génétique inverse, qu'un même génotype peut donner naissance à un très grand nombre de phénotypes au niveau cérébral, ou à un seul phénotype capable de s'adapter de façon continue par des modifications épigénétiques. Cette réciprocité entre gène et épigenèse montre à quel point il est indispensable de tenir compte des mécanismes de développement qui participent à la construction des réseaux neuronaux du cerveau adulte pour mieux appréhender l'ensemble des comportements de type adaptatif. Notons ici que la notion d'adaptation de l'organisme à son milieu environnant (l'individuation) intéresse, avant tout, le système nerveux central (SNC) qui est le seul à pouvoir intégrer et gérer les informations du monde extérieur. En d'autres termes, comprendre l'individuation considérée comme le résultat de processus cognitifs (perception, langage, mémoire, conscience...) revient à chercher à comprendre comment l'histoire d'un sujet s'inscrit dans son SNC. Or cette histoire est consignée dans les structures profondes du cerveau basal qui participent à la gestion des rapports corporels, extracorporels et temporels de l'organisme avec son environnement.Pour rendre compte des particularités anatomiques et fonctionnelles du système nerveux, il convient d'en distinguer les deux composantes, l'une, centrale et l'autre, périphérique. La composante périphérique inclut, d'une part, les neurones sensitifs, connectant le SNC aux récepteurs sensoriels et, d'autre part, les neurones qui innervent les muscles et les viscères. On décrit sans difficulté voies sensitives et voies motrices grâce à une simple section des nerfs, ou des transects localisés pratiqués sur les centres nerveux, qui permettent de distinguer (comme l'a montré Magendie) les voies sensitives centripètes et les voies motrices (ou inhibitrices) centrifuges. La seconde composante à laquelle ces voies sont connectées est dite centrale car elle est formée par les centres nerveux : la moelle épinière et l'encéphale.En raison de l'importance du cortex cérébral, sont désignées comme basales toutes les structures situées dans la partie médiane du cerveau qu'encadrent et cachent les deux hémisphères cérébraux. Elles comprennent d'arrière en avant et de bas en haut le tronc cérébral (fig. 1), le diencéphale, le système limbique et les ganglions de la base dont nous analyserons successivement le rôle. Ces régions sous-corticales se définissent par des neurones non plus stratifiés comme dans le cortex cérébral, mais regroupés en noyaux.Comme toute classification, cette division du cerveau des mammifères en cortex, d'une part, et régions basales, d'autre part, a ses limites. Si elle rend bien compte des observations anatomiques, elle ne correspond pas toujours à une réalité fonctionnelle. Le système limbique, par exemple, comprend à la fois des territoires corticaux et des territoires sous-corticaux. On envisagera néanmoins séparément ici les propriétés des structures sous-corticales en insistant sur les règles qui régissent leur organisation et les grandes fonctions qu'elles exercent en relation avec le cortex. À celui-ci sera consacrée la deuxième partie de cet article. On examinera ensuite comme l'imagerie permet de voir le cerveau fonctionner avant de déterminer par l'étude de la plasticité cérébrale.